原文发表于可续松鼠会：为什么出双入对是一个脑残的好主意(3)

作者： Ent

上回讲到，在20世纪50年代以前，人们虽然发现了性有许多好处，但是这些好处全都被整个群体夺走了，个体不但摊不上什么份，还要蒙受本系列第一篇里提到的种种损失。我们当然不能指望没脑子的动植物个体真的个个那么大公无私，牺牲小我成全大我，因此许多人认为，这里发生的是所谓的“群体选择”：那些不肯做出牺牲去承担性的代价的群体都因为穆勒棘轮之类的原因挂掉了，只有敢于维持性的群体才存活下来。看来伟大的爱情自我牺牲从而战胜死亡的故事还不光是好莱坞电影的桥段呀。而且这样一来，“为什么古老的物种几乎都是具有有性繁殖能力的”这个难题也解决了——那些拒绝性的群体早晚都得挂，只是有几个新近起源的群体还没来得及被淘汰而已。

[泰坦尼克号的经典片段，爱情、牺牲与死亡……这种桥段真的是一抓一大把。不知道我们喜爱这种段落和我们的演化历史有没有关系，哈哈。]

问题是，这么美好的故事是真的吗？或者更准确地说，是故事的全貌吗？也许我们会发现，王子之所以愿意为公主而牺牲，是因为他有厌世倾向并且保了一份巨额人身意外险。群体选择理论上当然是可以存在的，可是它真的能压制住基因的自私本性吗？

一位叫乔治·威廉姆斯的演化生物学家在60年代中叶大声回答道：不行。群体选择本身固然可以存在，但是当群体选择和个体选择相矛盾时，永远是个体优先。其实这正是达尔文和费希尔当年所倾向但没有坚持的立场，只可惜他们那时都没有充分利用数学工具来探讨这个问题。威廉姆斯（和他之后的好几位大师）证明，群体选择的致命缺陷是它太慢了，而完全没有先见之明的自然选择恰是“快鱼吃慢鱼”的最好例证。一般而言，一个群体从产生到消亡，全过程最快也通常要几十代，而个体的适应度差异却是一代见分晓。就算你是一个利他的、和谐的群体，只要有一个自私者混了进去（不管是迁徙还是突变），那么这个自私者就会迅速获得大量利益——在性这个问题上，起码是两倍利益——从而在群体内部扩散开来，让整体彻底腐化堕落；而这时不同群体间的斗争还看不出结果呢。这个故事的详情，请参见《羚羊与蜜蜂》一文~（我是不是上次说过了？那就再推荐一遍~）达尔文埋下的炸弹被费希尔点燃引线，终于在60年代爆炸了。

[复习一下：两性方式生殖的最大问题就是所谓“双倍代价”了：同样是一次生两个，效率却差得远。]

因此，威廉姆斯在1966年严肃指出，不管性给整个群体带来多少好处，它要想存在，必须同时也给选择有性生殖的个体带来好处——换言之，我选了有性生殖的话，必须能给我留下更多的后代；而且这个好处最起码要抵消那个可恶的减数分裂双倍代价。可是单看性本身的话，实在想不出从哪里能找到双倍的好处。一共就那么多基因在洗牌，难道不是有一副好牌就有一副坏牌吗？

还偏偏就不是！威廉姆斯懂得一个重要的观点，这个观点直到今天还常常被人们忽略：基因的好坏并不完全取决于基因本身，有时很大程度上是取决于周围的环境——一副打升级的好牌不见得适合打斗地主，一个某种环境下优势的基因换了环境不见得还是优势。因此，性让子女变得和父母不同，这个举措好处就凸显出来了：如果环境正在发生变化，或者群体正在向新的环境迁移，那么变化一下就十分划算了。这就好比射箭的时候可以尽管往靶心射，因为射箭的计分方式是不变的；而买彩票时却最好别全买同一注号码，因为每次的中奖号码都不一样。环境变化时，多样性的好处也大大增加了。

这个观点极好地解释了那些无性和有性相间的生物。你是否还记得初中的生物课说，水螅在平常行无性的出芽生殖，秋天环境较恶劣时则行有性生殖？这就是个很好的实例。可惜，当威廉姆斯说出“环境”二字时，他的脑海里想到的全是物理化学环境：温度，光照，海拔，矿物质，等等；因此遇到纯粹有性生殖的生物——比如所有的哺乳动物、鸟类、大部分高等植物——就有点尴尬了。环境变得再快，也不至于需要每一代都有性繁殖吧。何况，按照这个说法，是不是应该理化条件波动越大的地方——比如高山和河口——有性生殖就该越繁盛呢？可是事实并非如此。因此故事还是没完。

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时间到了1973年，性的故事里出现一段新旋律。一位叫做范·瓦伦的演化生物学家跳出来说：你们难道忘了达尔文祖师爷的遗训吗？《物种起源》里面写过，过度繁殖导致的生存斗争是演化的主要力量，换言之生物之间的搏斗才是演化的重点。那么，我们谈论“环境”二字时，怎么能忽视了周围其他生物组成的“活”环境呢？而且这个演化动力是永远长存的：你在演化，周围的生物也在演化，形成一场无止无休的赛跑。因此我要郑重提出“红色皇后”假说，以纪念伟大的数学家兼童话作家刘易斯·卡罗尔：因为在《爱丽丝镜中奇遇记》里，红色皇后（她是一枚国际象棋的皇后，而不是扑克牌的Q）对爱丽丝说过，“你只有拼尽全力去跑，才能留在原地”。

[《爱丽丝镜中奇遇记》是卡罗尔的爱丽丝系列的第二部。第一本书里大半是围绕扑克牌展开的，而第二本则是围绕国际象棋。书里，红皇后拉着小兵爱丽丝在一个巨大的棋盘上跑呀跑，却老是跑不到对面去。其实这个道理咱中国人早就说过了，不就是逆水行舟不进则退嘛……可惜咱虽然哲学底子很足，要转化为科学还是差些火候。另外，松鼠redqueen同学的ID就是从这里来的~]

但这个旋律和性有什么关系呢？这方面的主要工作是由另一位大师比尔·汉密尔顿完成的，而他的着手点居然是最讨人厌的寄生生物。生物学界曾经有过这样一种观点：寄生生物杀死宿主的话自己也会死掉，两败俱伤，那么最佳策略应该是二者互惠互利才对；那为什么现实中传染病对人的危害那么大呢？是因为初来乍到还不适应，需要时间而已。这个想法是挺美好的，可惜忽略了一点：寄生生物并非“一个人在战斗”，宿主体内很可能有几种几十种不同物种的寄生生物，分属成百上千个不同的克隆，我们能指望它们为了长远利益团结起来和宿主和睦共处吗？抱歉，基本没戏。原因和上面一样，群体选择打不过个体选择，自私自利的寄生生物更可能拼命掠夺宿主的资源，而非小心翼翼加以保护——保护的后果往往是被别人掠夺走了。这和经济学上的公共草坪悲剧如出一辙。结果是，寄生生物不但精巧得让人叹为观止，还成功得令人出乎意料——有人估计寄生生物的总物种数是自由生活生物的四倍以上，而我们死于寄生生物的可能性也比死于捕食、挨饿或者严寒的机会要大。当然，这么大的负担一压，寄主的日子也许就不那么“自由”了。而汉密尔顿正是意识到这巨大的压力之下的文章。

[寄生虫常伴我们左右，而且似乎通常是比我们演化得要快……呃。（disclaimer: 此图演化序列纯属虚构，如有雷同纯属巧合……）另外，上面说的寄生虫演化只是最常见的一种现象，而非全部的可能；真实情况还要复杂。具体详情，等我慢慢填坑吧-_-b]

寄生生物的演化是非常快的，主要原因是它们每一代都很短。细菌快的可以20分钟复制一次，肠道寄生虫也不过几星期到几个月；如此速度之下，很快就能适应寄主的身体条件。假如全部的寄主的基因组成都是一样的——比如几乎所有的现代农业生产——那么寄生生物就是一劳永逸了，一旦适应就能横扫整个群体；历史上著名的爱尔兰土豆大饥荒就是发生了这种事情。相反，如果一个寄主群体内部的多样性很高，又有性在不断生成新的多样性，寄生生物就得大吃苦头：常常会有某一些个体能抵挡这种寄生生物，存活下去。等到寄生生物学会了适应这种个体，又会有新的抗性个体产生，双方于是长年共存下去，像红色皇后说的那样，永远在跑，却哪儿也去不成。

总之，性所创造的多样性能够抵挡寄生虫，而这个好处可不像那些虚无缥缈的“加快群体演化从而增加群体适应程度”什么的，而是实实在在的眼前利益，很可能足以抵消双倍代价。而由于越是个头大、身体复杂的生物越容易遭寄生虫的殃（水螅那么一丁点，估计有寄生也没有太多油水可赚），因此大部分高等动植物是纯粹采用有性生殖也不足为奇了。虽然“红色皇后”现在还是一个假说，还在接受各种实验的验证（比如这个帖子：鸭子、蜗牛与寄生虫的故事，翻译在七楼），但是我个人对它还是很有信心的。

这样一来，考虑到理化环境和生物环境的变迁，性在短期上也有了优势，它的长期优势也就能毫无顾虑地发挥出来了。既舍己救人流芳百世，又拿了巨额人身意外保险金，这买卖可是划算得很哪。

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到这里，你大概明白为啥说性是个“脑残的好主意”了吧。从认识到性其实伴有极其巨大的代价（第一篇），到发现性在群体层面上的利益（第二篇），最后找到性对个体本身的利益并发现二者是统一的（第三篇），这套系统实在太让科学家纠结了。我相信，没有哪个工程师会想出这么一套复杂的办法来解决这些问题的，面对新突变、理化环境、寄生虫这些看似风马牛不相及的问题，几乎可以肯定他们会就事论事，各个击破。可是，在伟大的自然选择手里，“性”这么一个方案，貌似复杂低效，却能短期长期兼顾，还让世界变得如此五彩缤纷，着实神奇。反过来说，研究“性”问题的这段历史，却也恰恰像性本身那样，充满了不同思想的交融、碰撞、好成分的留存和坏成分的抛弃，最后给出精彩的解答。要不然为什么大家都说，Science is Sexy呢。

【完】

为什么出双入对是一个脑残的好主意系列

扩展阅读：

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