本文作者:花栗鼠习作
作者:血花刀剪
今天的世界地图上,一条蜿蜒狭窄的陆桥将南北美洲连接在一起。其实,从恐龙时代后期开始直到冰河期前夕,南美洲在大部分时间里曾是块与世隔绝的土地,并独自演化出了许多独特的动物类群。
由于南美洲的生态环境相对稳定,生物演化的军备竞赛不那么激烈,因此在200多万年前巴拿马陆桥隆起后,南美哺乳类很快沦为弱势群体,被北美入侵者逼得七零八落。树懒、食蚁兽和犰狳是今天为数不多的南美土著残余,其中笨笨的树懒看起来最废柴。可要是了解到它们生活在地面上的史前亲戚,或许你就会多几分敬意了……
“南美第一兽”居维叶认证
既然生活在地面上,那么本文的主角自然也就得名地懒(Ground Sloth),其中最大的一种是大地懒。它们看起来简直就像奇幻生物:跟熊一样圆滚滚身披长毛,却跟亚洲象一样大,像长颈鹿一样高,舌头比食蚁兽还长,臂膀比大猩猩更有力,巨爪犹如砍刀,硬皮好似铠甲,身后还拖着条又长又粗的尾巴。
如此奇特的史前怪兽,早在200多年前就已被科学地分类、命名、复原形貌,成为人类最早了解的古动物之一。它的“复活”,还见证了生物学史上一颗巨星的升起,以及古生物学和地质学大发现时代的到来。
18世纪末,南美草原上发掘出了一些巨大的化石骨骼,其中一部分辗转到了大革命之后的法国,来到当时年仅27岁的年轻生物学家、刚刚进入法国国家科学院的乔治·居维叶手上。经过比较解剖学研究,居维叶发现其头骨、牙齿和树懒颇为相似,并复原了它的模样,于1796年将其命名为美洲大地懒(Megatherium americanum)。
后人提起居维叶“一颗牙齿复原整只动物”的能力,或许会惊叹两百多年前的老前辈能够如此手段精妙。其实那个年月,要把珍禽异兽从万里之外通过海路运到欧洲很是困难,不少种类别说活的,就是剥制标本全欧洲都未必有几件。因此当时的动物学者每天主要就是对着骨头、牙齿打交道,这些死物来自一年前还是一百万年前也没多大区别。
这是居维叶命名的第一种史前动物。由于当时人们对物种灭绝的机理一无所知,大地懒化石不幸成了证明圣经中“大洪水”的工具。此外,埋藏在更古老地层中的各种恐龙、海龙和翼龙化石当时仍未沐浴科学的慧眼,它们要到下个世纪才能迎来人类的惊叹。
大地懒生活在200多万年前到1万多年前的更新世,是南美洲有史以来最大的陆生哺乳类。它们从头到尾体长5—6米,可能重达3—5吨。大地懒的头骨像树懒,脊椎和四肢骨骼像食蚁兽,不过个头足足大了上百倍。其口中只有18颗牙,是名副其实的“贫齿”,牙齿不太耐磨但能终生生长;头骨结构表明它们的嘴唇和舌头又长又灵活,便于攫取食物。
南北美洲相连后,大地懒及其近亲不仅挺住了来自北美动物的压力,还成功逆袭北美。其中从巴西、委内瑞拉一路到美国佛罗里达都有化石发现的泛美地懒(Eremotherium),几乎和大地懒一样巨大。
巨型攻城塔
大地懒是不是也像树懒一样“懒”呢?其实,树懒的“懒”也是一种生存策略:少动、少吃、多睡,最大限度给身体节能减排,靠隐蔽伪装来躲避敌害。然而这个策略在大地懒身上行不通:为了维持庞大的身体,大地懒每天要吃进一二百公斤的食物,必须花大量时间找食和进餐;个头太大藏不住,又生活在较为开阔的环境中,也就不能当缩头乌龟。因此,大地懒虽仍是迟钝笨重的动物,但应该不会像树懒那么极端。根据脑量与体重的比例,其智力可能还略高于树懒。
大地懒的强壮程度,从进餐姿势中可见一斑:这种体重相当于大象的巨兽,居然能立起四米多高的身躯,用有力的后足和尾巴形成三脚架支撑。当它们如攻城塔般傲然挺立,用前臂和40厘米长的前爪撕扯下大片枝叶时,想必情景颇为壮观。
【美洲没有长颈鹿和犀牛,但大地懒在块头……以及食量上,丝毫不比它们逊色。】
已发现的脚印化石揭示了更惊人的事实:大地懒(至少有些时候)还能只用后足直立行走;如同逗号的脚印形状,是因为其后足上也长有巨爪,导致脚掌无法平放,只能以脚侧着地……或许在人类看来实在费力,但它们就是这么走路的。
从保存下来的干尸组织中,我们还知道大地懒浑身覆盖着长而粗糙的毛发,厚实的皮肤下还另藏一层锁子甲:大量由内层皮肤角质化形成的骨质小片,随年龄增长逐渐形成坚硬的防护层,足以抵御食肉兽的爪牙。再加上庞大身躯和超群体力,大地懒成年后几乎没有天敌。
【BBC科普影片《与古兽同行》(Walking with Beast)中,大地懒满不在乎地把一整群刃齿虎(Smilodon populator)从刚捕到的猎物前赶开,还一巴掌拍死了挡道的领头雄虎。虽然毫无证据表明这种史上数一数二的猫科猛兽曾丧生大地懒爪下,但有分析显示,大地懒的前肢并不笨拙,可以做出比较迅猛的动作。】
部分研究者认为,大地懒可能并非纯粹的素食者,也会偶尔开开荤捡拾腐肉,甚至客串捕猎——挥舞巨爪,施展熊抱,攻击那些同样笨重的南美大型兽类;即便做不到这点,至少也能像BBC科普影片《与古兽同行》中那样,从其他食肉兽口中强夺猎物。
海陆空通吃
各种地懒与树懒的共同祖先至少在4000万年前的始新世就出现了,已知最古老的化石发现于南极洲附近的西摩岛(Seymour Island)上。地懒的大型化趋势,可以追溯到发现于阿根廷晚渐新世到中中新世地层的中新地懒(Hapalops)。其个头相当于一只绵羊,身上已具备了巨型后代的几个特征:骨架粗壮,前后足都有大而弯曲的爪子,前爪像大猩猩一样用指节着地;头骨短而结实,没有门牙,双颌两侧各有4到5枚臼齿。
从古老的起源一直到人类进入美洲,“懒族”的大部分成员其实都生活在地面上,挂在半空的树懒反倒是另类。现存的两类树懒中,2种二趾树懒被认为来自某种会攀爬的小型地懒,而非自古以来都呆在树上的保守派;至于4种三趾树懒,早在3000多万年前就已经独立门户,自成一科。
【今天的二趾树懒其实是“爬到树上的地懒”,下到地面时只能一点一点蠕动爬行,极速大约是每分钟4.5米。即便如此,它们的动作还是比三趾树懒要稍微“敏捷”那么一些……】
除了三趾树懒专吃少数几种植物,包括二趾树懒在内共5个科的各种地懒都不怎么挑食。化石显示,地懒们取食的植物种类非常广泛,仅在美国亚利桑那州一个洞穴中的沙斯塔地懒(Nothrotheriops shastensis)粪便化石里,就有多达72属的植物。一些个头较小或是后肢不够强壮的地懒,前足上的爪子比较钝,不是用来勾取枝叶或是自卫,却适合掘土刨出植物根茎。
凭借卓越的适应力,只要是有足够水源和灌丛、树林的地方,地懒几乎都能找到自己的位置。然而还有一支地懒并未满足于此,而是向着大海进发,这就是海懒兽(Thalassocnus),包括几种小牛般大小的海生地懒类。
海懒兽的化石于1995年发现于秘鲁海岸,数百万年前那里是一片荒漠。或许是由于陆地上食物太少,它们选择了下海找食,享受海底丰富的海草和藻类。海懒兽的尾巴和四肢比其它地懒扁平,如同船桨;身躯则依然滚圆而缺少海狮、海豹的流线型,这恐怕是因为素食动物需要更庞大的消化系统。今天生活习性与它们最接近的动物,可能是加拉帕戈斯群岛上的海鬣蜥。
【海懒兽想象图。有趣的是,牙齿上的痕迹透露了它们的演化历程:早期种类的牙齿显示被沙子严重磨损,表明它们经常在海岸或浅滩中取食;而后它们离岸边越来越远,能够潜入越来越深的海底,到晚期种类的牙齿上已几乎没有沙子磨损的痕迹了。它们灭绝的原因还不清楚,可能与气候变化有关。】
巨爪笑傲冰河
托流行文化的福,地懒家族在21世纪再度迎来了扬名立万的契机,这次的大明星是动画电影《冰河时代》中的地懒“席德”。按片中的生态环境,它的原型真身应该是杰氏巨爪地懒(Megalonyx jeffersonii)。
杰氏巨爪地懒几乎和大懒兽同时命名,而且来自一位更大腕的名人:美国第三任总统托马斯·杰斐逊,热爱田园生活的他同时也是位博物学家。1797年,杰斐逊获得了来自西弗吉尼亚州某山洞的一些化石,并被其中的几个巨爪所震撼,遂将其命名为Megalonyx(意为“巨大的爪子”)。这成了美国第一篇古生物论文,不过业余毕竟是业余,杰斐逊识骨分类的本事比居维叶差远了,他把这些化石当成了某种史前狮子。直到数年后另一位美国学者参考了居维叶对大懒兽的研究,才将其确认为一种地懒。
【国外私人收藏的杰氏巨爪地懒前爪,最大的一个长达26厘米】
杰氏巨爪地懒是贫齿类动物中已知唯一挺进北极圈的物种,曾在寒冷的美国阿拉斯加、加拿大育空地区生活,可以长到3米长,1吨重,比北极熊还要大些。作为冰河期最成功的地懒之一,各种巨爪地懒的化石几乎在整个北美和中美都有发现。它们的成功秘诀或许在于脚踏实地:与其他大多数地懒不同,巨爪地懒的后足的整个脚掌和三个爪子都能同时着地,比只用脚侧着地更适合支撑体重,增强了活动能力。为抵御北方的严寒,杰氏巨爪地懒很可能长有一身厚实毛皮,个头也比南方的亲戚要大些。
冰河期的全球海平面比现在低,白令海峡曾是一块平原,猛犸象、驼鹿、狮子、棕熊和后来的人类由此进入美洲。但巨爪地懒是偏林地生活的动物,难以适应开阔的无树草原和苔原地区,因而没能沿着这条路线继续朝亚洲进军。
尽管个头外表相差甚远,巨爪地懒却和今天的二趾树懒属于同科(Megalonychidae),这个科里包含许多大小不等的成员。尤其是冰河期生活在加勒比诸岛上的各种地懒,由于不同岛屿生态资源的限制,体型也迥然不同。大的相当于黑熊、小的比猫大不了多少。
人类矛下鬼
地懒家族在更新世达到了鼎盛,90%以上的地懒属都生活在这一时期。然而在距今12000—10000年前左右,美洲大陆上的所有地懒都迅速灭绝了,古巴、伊斯帕尼奥拉等加勒比岛屿上的地懒则苟延残喘到4400年前。只有中南美雨林里的树懒今天依然幸存。
从“史前一万年”到21世纪,美洲大陆尤其是北美的气候、植被确实发生了很大改变,整体趋于温暖湿润。不过这样的变化,对于能适应多种环境的地懒并非严峻挑战,粪便化石也表明它们当年吃的许多植物如今仍生长在同一片土地上。此外,加勒比岛屿上的地懒比大陆足足晚了数千年灭绝,也很难用气候原因解释。因此研究者普遍认为,地懒的灭绝很可能要归咎于人类。
【南北美洲的许多洞穴中都发现了地懒化石,其中一些干燥的洞穴甚至保留下了万余年前地懒尸体上的部分毛发、皮肤和筋腱。图中这块毛皮来自智利的一个洞穴,属于一种名为磨齿兽(Mylodon)、如棕熊般大小的中型地懒。】
美洲是人类最晚踏足的一片大陆,直到万余年前才有人迹可循。为了在冰河期高纬度地区生存,这些先民是相当出色的猎人,他们身穿全套御寒衣物,手持锋利的黑曜石矛枪和投矛器(Atl-Atl),可在数十米外远程攻击。而当时美洲的大型动物却对人类完全陌生,不知该如何对付这种可怕的新天敌。
地懒虽有厚皮利爪护身,却既不能快跑,又不结大群,对猎人来说恐怕是比猛犸、野牛等其他巨兽更容易搞定的目标。已有研究者在美国俄亥俄州的几件地懒化石上发现了人类石器刮痕,内华达州的一个山洞里还掘出了和地懒化石一起出土的矛尖,这些都暗示人类可能曾经猎杀它们。
【在今天的亚马逊雨林中,还流传着关于某种神秘巨兽mapinguari(又称isnashi)的传说,这种可怕的动物体型似熊,身披长毛,吼声响亮,能像人一样直立行走,弓箭甚至枪弹都伤不了它。隐匿动物学认为它或许就是残存至今的磨齿兽,但目前还没有任何证据。】
从狂风呼啸的巴塔哥尼亚到冰天雪地的阿拉斯加,从亚马逊雨林、科罗拉多大峡谷到加勒比群岛,看似笨拙的地懒家族却凭着一股种性强韧,泰然适应了气候与环境的复杂多变,有蹄类的激烈竞争,以及凶禽猛兽的轮番攻击。然而在作为智慧生物的人类面前,这些长爪巨兽的传奇终于走到了尽头,甚至无缘在美洲金字塔、水晶雕刻或是象形文字上留下自己的印记。今天,它们只留下隐士般的树懒亲戚,慵懒而淡定地面对这个飞速变化的世界。