本文作者：花栗鼠习作

作者：血花刀剪

对于灭绝已久的史前动物，如何了解它们的生活习性？以往只能“照猫画虎”，根据手头的化石与现存动物做比对，复原它们的身体结构以及外表形态，习性行为更是只能猜个大概。近几十年来，从生态学、动物行为学到化学、物理、机械类学科的介入，加之不断增多的新化石和高科技手段，让研究者能更加有理有据地重建古生物生前的面貌，那些不太靠谱、或者本以为靠谱却不符事实的假设也能被Pass掉了。

与恐龙相比，史前古兽往往有些今天还在活蹦乱跳的近亲，推测其习性按说应该比较容易。然而对今天的哺乳动物了解越多，反而让研究者在推测古兽习性时不那么自信，或者说不那么容易让所有同行都满意了。大名鼎鼎的剑齿虎是否群居，就是这样一个争议多年的问题。

博物馆中张牙舞爪的刃齿虎化石骨架。对于只有骨头牙齿存世的史前动物，人们虽能赞叹它们的凶猛与巨大，却难以想象它们活着时有多么美丽可爱。希望今天地球上的濒危动物不要很快步上这样的命运。

公大母小就是群居？

人们常把彪悍的女性称为“母老虎”“河东狮吼”，不过在魁伟的雄虎雄狮眼里，它们的异性同类还算是娇小苗条。但一头冰河时代北美的雄性致命刃齿虎（Smilodon fatalis）就没有这等艳福了，因为化石显示，雌性刃齿虎的体型与肌肉发达程度几乎都不亚于雄性，常常让研究者难以分辨。

相比之下，其他一些剑齿虎类，比如某些年代较早一些生活在亚欧大陆的剑齿虎属（Machairodus）成员则显示了较为明显的两性差异，雄性体型普遍超过雌性。有观点认为，雌雄难辨的刃齿虎可能是独居的，而雄大雌小的几种剑齿虎则像狮子一样结群生活。

其实，无论群居的狮子还是独居的其他猫科动物，雄性往往更大更重，这是因为大块头雄性在同类争斗、保护领地中具有优势，威猛的体格也容易赢得雌性芳心，从而在一代代的生存竞争中让雄性比雌性高大强壮。野外环境下独居的各种熊类也与此类似。同一地区的同种猫科或熊科动物，雄性体重往往能达到雌性的1.5倍甚至2倍。

雄狮的浓密鬃毛是醒目的第二性征，用于性炫耀以及方便识别。有些认为剑齿虎群居的复原将雄兽画上鬃毛，而冰河期欧洲的洞狮（Pathera leo spelaea）由于在史前壁画上没有鬃毛，被认为是独居的。不过，鬃毛对狮子其实也是一种累赘，在非洲一些地区的狮群中，雄狮的鬃毛也非常稀少。

不过也有例外：有时独居有时结成小群的猎豹，以及狼和非洲野犬这样的大型群居犬科动物，雄性就只比雌性略重一点。而在斑鬣狗群体中，雌性的体重反而普遍超过雄性。也就是说，“男强女弱”在今天的食肉猛兽中并非普遍规律。

对于刃齿虎，有观点认为它们的群体可能跟狼群一样由一对“国王”和“王后”共同领导，或者像猎豹的小群一样比较松散；也可以解释为由于需要捕杀野牛这样的大型猎物，单身的雌性刃齿虎不得不发奋自强，打熬出了和雄性一样健壮结实的纯爷们体格。同样，明显的雌雄体型差异也不能证明其他一些剑齿虎就是群居的。

化石很多就是群居？

另一个被视为群居佐证的是化石数量。比如与刃齿虎同时期的另一类剑齿虎——锯齿虎（Homotherium），在亚欧大陆和非洲的种类通常化石稀少，因此被一些研究者认为是“单干户”；只有北美的晚锯齿虎（H.serum）由于在一个山洞中发现过30余个个体和300余具幼年猛犸象的骸骨，被视为群居动物。

刃齿虎的化石则要丰富得多。在美国洛杉矶的拉布雷亚（La Brea）沥青坑，人们已发现了2500余个北美刃齿虎化石个体，仅次于3600余个个体的恐狼（Canis Dirus），两者合计占到了沥青坑中食肉动物化石总数的84%，显示它们的种群曾相当繁盛。

【致命刃齿虎（S.fatalis）虽是比现代非洲狮还要强有力的猛兽，却在当时的北美大地上难称霸主，而要面对两个可怕的对手：像野牛一般大的巨型短面熊（Arctodus simus）以及有非洲狮两倍重的美洲拟狮（Panthera atrox）。为了抗衡这些更强者，它们会采用群居方式保卫自己吗？图为一对致命刃齿虎与一头北美拟狮对峙。作者：Rom-Diz】

此外在非洲草原上的一项实验中，研究者用设备播放食草动物垂死挣扎的叫声，引诱食肉动物前来并统计其数量。统计显示，被吸引的主要是非洲最强大的两种群居食肉动物——狮子和斑鬣狗，它们也正好占据了84%的比例，或许可以分别对应冰河期北美的刃齿虎和恐狼。

但反对者认为，身体沉重的大型动物如猛犸、野牛等更容易陷进沥青坑，它们对主要捕食大型动物的刃齿虎以及偏好食腐的恐狼更有吸引力；另外在20世纪之前的印度，独居的孟加拉虎作为顶级食肉动物，分布密度也很高（PS：猎虎在殖民时代的印度是种时尚，土王贵族或英国阔佬巡猎一天打死N只虎的情形并不少见）。因此，沥青坑中的化石众多，并不能说明刃齿虎就是群居动物。

其实在绝大多数情况下，野生动物的尸体往往被自然界“回收”殆尽，成为化石的概率微乎其微，像沥青坑这样能保存大量遗骨的天然动物坟墓非常难得。亚欧大陆和非洲的剑齿虎类化石虽然不多，但比起同时期的其他大型食肉动物也不算稀少。

受伤痊愈就是群居？

在沥青坑中的刃齿虎化石中，有些个体显示了肢体、肩膀或下颌骨折痊愈的痕迹，说明它们曾经受过重伤，却依然幸存了下来。能在残酷的野外竞争中做到这点，惟一的解释似乎只能是受到了群体同伴的照顾。可事情并非如此简单——今天的大型食肉动物，从受伤中恢复的生命力其实相当顽强，哪怕忍饥挨饿偶尔拣点腐尸也能撑上一阵子；但一个关键问题是它们需要经常喝水（也可以解释为何沥青坑中的食肉动物尸骨如此之多）。如果一个群体成员伤到不能动弹，既没手又没工具的同伴们哪怕再情同手足，也没法给它带水喝，多半只有渴死。所以能够伤愈的刃齿虎，至少不会伤到很多天无法行动，或许也能靠自己的力量活下来。

再来看看刃齿虎的食谱，其中包括一种已灭绝的巨型野牛（bison latifrons），成年雄牛可长到2吨重，是刃齿虎体重的6倍以上。这么大的猎物，似乎必须依靠群体的力量才能制服。但上一篇中已经讲过，刃齿虎是肌肉发达的力量型猎手，擅长伏击、肉搏而不善奔跑。这种捕食方式并不适合“组团打怪”，今天猫科猛兽中最偏重伏击策略的美洲豹、雪豹和老虎都是单独捕食的。一些研究也表明，适合刃齿虎的生存环境并不是非常开阔的草原，而是森林草原、灌木林等便于隐蔽的环境，也更适合单独行动。

【致命刃齿虎群猎想象图，确实够暴力够刺激，但这种场景恐怕未曾发生过】

在印度保护区的考察显示，野生孟加拉虎经常单独猎杀1吨重的成年白肢野牛或野水牛，有些地方白肢野牛在老虎猎物中的比重超过10%。尽管史前北美野牛个头更大，但刃齿虎也比老虎还要强壮得多，加上发达的剑齿以及一套对付大型猎物的技巧，独自干掉一头野牛应当也不在话下。

另外曾有一种理论认为，群居的动物由于社会行为需要，大脑会比独居的近亲种类更发达。刃齿虎个头与狮子相仿，体重远超，头骨测量却显示它们的大脑比狮子小，这被某些研究者用来证明它们并非群居。不过，近年来的一些研究推翻了这种观点，比如解剖一些体重相仿的老虎和狮子，老虎大脑的平均重量反而更高一些。

到底什么才是群居？

总而言之，现在并没有足够证据表明大多数剑齿虎是群居动物。对于最著名的致命刃齿虎，不利的论据似乎还多一些。不过另一方面，越来越多的动物行为学研究显示，那些所谓“独居”的哺乳动物未必就没有社会生活。

在印度自然保护区中，雄性孟加拉虎经常“巡幸”周边雌虎的领地，帮助保护自己的幼仔，甚至教育幼虎如何捕猎；另外还有人曾目击到九只虎分享一头死畜。老虎平时独自捕猎，可能只是适应密林环境的结果。曾被认为是惟一独居类人猿的亚洲红毛猩猩，也已被观察到有着复杂而密切的社会交往行为。

【大多数剑齿食肉动物的化石其实并不充分，很难从中找到群居的证据。对于身体和大脑结构较猫科剑齿虎原始的猎猫科、巴博剑齿虎科这些“假剑齿虎”，就更只有猜测了。图为“假剑齿虎”中个头最大、像熊一样壮硕的弗氏巴博剑齿虎（Barbourofelis fricki）。作者：Rom-Diz】

哺乳动物是否选择群居方式，以及组成多大的群体，其实相当程度上取决于它们的生存环境、所处的生态位，尤其是食物的丰富程度。在饱食无忧的动物园中，虎、豹、棕熊、黑熊等野外独来独往的猛兽常在一片围场里和睦共处，显示它们并非天性孤独、桀骜不群。如果赶上一顿死鲸盛宴或是在人类的垃圾场边，就连平时最“唯我独尊”的北极熊也不介意与同类分享食物。

作为哺乳类史上最成功的杀手门派之一，猫科剑齿虎生存了2000多万年时间，足迹遍及除澳洲和南极外的五大洲，从赤道到北极圈的各种生态环境，演化出了繁多的种类。它们当中，独居和群居的物种可能都不少见。然而具体到某一种剑齿虎是否群居，或许只有那些把一大家子瞬间团灭变成化石的惨剧，才能明明白白告诉我们吧。

参考资料

?Assessing Behavior in Extinct Animals: Was Smilodon Social?，Sherman McCall, Virginia Naples, Larry Martin，2003
?Parallels between playbacks and Pleistocene tar seeps suggest sociality in an extinct sabretooth cat Smilodon， Carbone C,Maddox T,Funston PJ,Mills MG,Grether GF,Van Valkenburgh B，2009
?Coincidence or evidence：was the sabretooth cat Smilodon social？，Cristian Kiffner，2009
?《动物系列——虎》，苏茜?格林，乔云译，三联书店，2009
?Link Between Sociality And Brain Increase In Carnivores Questioned By Evolutionary Biologists，Sciencedaily，2009