本文作者：Ent

本文是 A Natural History of Shells 部分章节的读书笔记。

军备竞赛乃是自然界长盛不衰的主题之一，甚至说它一定程度上主导了某些类群的演化方向也并不为过；而其中最精彩、最花样百出的，个人以为就是针对软体动物的贝壳（特别是腹足纲和双壳纲）的攻防战了。

 [宝螺科特展。所谓的"宝贝"一词，原型就是它们。来自http://en.wikipedia.org/wiki/File:Different_cowries.jpg 。]

贝壳可能是自然界中最美丽也最强大的人工要塞。漫长而激烈的演化史中，攻方演化出不计其数的方法来寻找、锁定并击破这些要塞；而守方当然也以五花八门的反制手段予以猛烈回击。一场典型的攻防战，其场景大致如下：

阶段A：侦测与隐蔽

情报战是任何战争的第一条战线，贝壳攻防自然不能例外——识别并寻获猎物，是进攻方面临的第一项挑战。考虑到猎物通常只是零星出现、而且很多都装备有完善的反侦测技术，这项挑战并不轻松。

有些捕食者采用守株待兔的策略，但是在贝壳攻防中这一手法很少出现。不多的例子包括某些海葵，它们经常埋伏在岩石的缝隙之间，一旦有贝壳不小心跌入缝隙，海葵就会发动触手把它们送入消化道。不过，考虑到贝壳并非以机动性而出名，这个办法似乎并不特别靠谱。所以大部分捕食者是自己主动出击的；而主动出击就需要情报。

[Stichodactyla tapetum（一种水族箱常见海葵，俗称"地毯菇"）正准备食用一只Cerithium altratum（蟹守螺，也是水族箱常见螺类，放进去用来吃海藻的）。来自http://www.nano-reef.com/forums/lofiversion/index.php/t206922.html]

视觉就是非常典型的情报来源；鱼类、鸟类、哺乳类、章鱼和虾蛄（濑尿虾）都主要依靠视觉来判定猎物位置。但视觉发挥作用需要光，所以只能在洁净的浅水环境中，比如岩质海岸和珊瑚礁里生效（个别情况下，捕食者自带光源，在深海中也可以用用）。

[濑尿虾Odontodactylus Scyllarus的特写。它们的眼睛是自然界中最强大的眼睛之一。http://en.wikipedia.org/wiki/File:OdontodactylusScyllarus.jpg]

为了弥补这一缺陷，很多捕食者采用了化学感受器和触觉感受器。肉食性的海螺以及棘皮动物可以很容易地截获海水中的化学分子信号；而螃蟹的螯爪上有毛，能够感知到猎物运动所扰动的水流。

不过有趣的是，淡水环境中几乎没有哪种捕食者是依靠化学信号来捕猎的。可能的原因是淡水比体液要淡……使用化学信号就意味着把小分子释放到水环境中，而捕捉化学信号则要求小分子渗透到体内，这两个过程都意味着体液和外界可能发生大量的离子交换。水环境很淡，体液很浓，这样的交换就意味着损失很多可溶性离子，对于动物而言这个代价可能是太大了。一个相关事实是，很多陆生和海生的动植物都有明显而浓烈的气味，可是淡水动植物的气味通常都很淡甚至根本没有。（死掉腐烂的气味不能算……）

阶段B：追击与逃亡

躺在鱼市场的蛤蜊之类的一般都显得很傻很笨，但这其实只是因为一大堆蛤挤在一起而已。要是换在它们的天然生境里，往往是不动则已一动惊人。所以捕食者也必须加快脚步，穷寇必追。

不过问题在于，火力和机动性常常难以兼顾。贝壳既然是坚固要塞，正面突破就需要强大的力量，这导致那些以贝壳为主食的动物，自己的速度快不起来。譬如那些喜食贝壳的螃蟹常常有短粗、厚重而不对称的巨大螯爪，力大而缓慢；而以小鱼小虾为食的螃蟹则更多拥有细长、轻便、开合快速的螯爪，甚至肌肉组成都有差异。通常来说这个速度追上贝壳是勉强够用了，但是别忘了比自己更强的捕食者往往还躲在自己背后呢……于是食壳的螃蟹们自己也不得不装备硬壳和尖刺等防御武器，进一步拖慢了速度。

[肉食性的骨螺Murex pecten，完全就是一枚大排骨。http://en.wikipedia.org/wiki/File:Murex_pecten_shell_3.jpg]

当然，没人规定非得正面突破不可，三万同盟战舰做不到的事情，一支蔷薇骑士连队也许就可以完成……于是肉食性腹足类就出场了。譬如玉螺，看起来圆滚滚的很不起眼，但到了泥沙里它的钻洞速度却出类拔萃，相当一部分以钻洞为主要躲避手段的贝壳都不是它的对手。一旦捕获对方，玉螺的办法不是强攻，而是伸出腹足把对方包裹起来然后分泌酸性物质在壳上钻洞，再把吻伸进去，把对方一点点吃掉。这时候，硕大的腹足就既有利于挖泥沙，又有利于包裹，成为机动性和火力的良好结合。

[玉螺Natica hebraea，好大一只脚。http://en.wikipedia.org/wiki/File:Natica_hebraea.jpg]

阶段C：正面攻防

一旦成功发现了猎物并且没有让它跑掉，就进入了最精彩的一环：正面攻防。这时才是贝壳要塞真正发挥作用的时候……一条龙打开一只骑士罐头是比较容易的，螃蟹之类的打开贝壳罐头可不是轻松的事情。开罐头/攻要塞的策略大体可分成四类：包围消耗，攻其弱点，蛮力击破，钻孔作业。

[鲜美肉罐头一只，即开即食，绝不含防腐剂与人工色素。警告：边缘锋利，可能伤爪。http://larrondo.deviantart.com/art/Knight-vs-Dragon-43114546]

C1：包围消耗

该策略的另一个更贴近日常生活的名字叫做"带壳下肚"。基本思想类似于古代的围城战术：不分青红皂白先包裹起来，然后分泌消化液缓慢渗透进去，加上饿对方的肚子，迫使对方一段时间之后崩溃投降；但是这个过程中硬壳本身毫发无伤。孙子兵法教导我们，这种策略的前提是"十则围之"——兵力必须占据绝对优势，啊不，是我方的身体体积必须明显大于对方，不然肚子装不下。许多海星、海葵、鱼类、鸟类都采用这种简单粗暴的策略。当然，光吃小猎物不容易养活自己，所以这种策略的使用者很多都不是专门吃贝壳的，只是拿来偶尔当零食而已。

有些情况下，贝壳进肚之后经不起折腾又破碎了，那就和C3策略有了共通之处。很多隆头鱼和丽鱼看似连壳吞，实际上它们的喉骨经过大大强化，可以把贝壳压碎。隆头鱼的肚子里经常能找到尸横遍野的贝壳碎片，海螺、扇贝、寄居蟹什么的无所不包。鸭子的砂囊也能够起到同样的作用。

这种策略的缺点是效率偏低，好处是通用性强，只要个头够大，谁都能用。所以该策略的分布极其广泛。尤其是在深海，因为大家的新陈代谢速度太慢，供不起更专业更先进的策略，包围消耗是最主要的手段——这个场景类似于火炮、工兵和云梯出现之前的围城作战。

C2：攻其弱点

要塞的最大弱点通常是城门（不，不是下水道，某电影场景是不算数的……）。捕食者可以从海螺的壳口或者贝类的两瓣壳之间入侵，吃掉对方，过程中壳本身依然完整。和C1策略的重要区别是，全过程中猎物一直在自己的体外。

比起简单包围，攻门就是一项技术活了，很多采取此策略的捕食者都是专业以此为生的。肉食腹足类通常会把自己的吻部从缝隙里伸进去，释放毒液使对方中毒或麻醉，然后再安心地开荤。一些陆生蜗牛甚至把自己的身体也送进一大块进去，方便消化。一些海星拥有可伸缩的胃，对此最是擅长，哪怕双壳贝类的两瓣壳之间只有0.1mm的间隙，也能把自己的胃送进对方壳内然后消化之。而部分甲虫和蛇则则会用长而弯曲的口器伸进壳内把它撬开。鸟喙和鱼牙只要形状合适，也能发挥同样的作用。

虽说是打弱点，自己没有实力也是不够的。东北太平洋的一种海星Evasterias troschelii只比人的手掌大一点，但是当它用触手把双壳贝类的两瓣掰开、以便自己把胃塞进去的时候，却能使出高达54牛顿的力量，这是相当于11斤的重力。力学原理当然也不能含糊，比如蜗牛Busycon懂得用自己的贝壳当做楔子，利用杠杆原理来撬开对方的贝壳。配合生化武器使用效果更佳：单靠毒液杀伤对方的话要等上很久才能见效，毒液和攻门一起使用却能大大加快攻城进度。芋螺在毒液的帮助下吃掉一只其它的螺只需要不到一小时，而没有毒液的其它类似肉食螺却要花好几倍的时间。

 [一只海星正在合体，啊不，是进食。]

该方法的一个有趣变体是"打冷枪"：不以攻破要塞为目的，而是趁对方身体伸出壳外时，瞅准弱点来一发，啃完了就跑。比目鱼就是个中高手，别看它长得傻、嘴也小，但贴着海底游泳时速度极快，最适合游击突袭那些趴在海底毫无防备的贝类了。

[愤怒的比目鱼……]

攻门策略的缺点是慢而且暴露。C1可以吞进肚之后躲到安全地带，C2就必须就地解决，这很危险，容易被其它捕食者趁虚而入，毕竟很多捕食者自己也是一枚贝壳要塞，也会遭到别人的进攻……所以能用得起标准C2策略的要么是自己就带个大号硬壳，要么是专挑那些相对安全的地带开工。比如采取C2策略的陆生肉食蜗牛和撬壳海星都只分布在温带地区，这里比起热带浅海要安全得多（代价是食物也少，没办法啦）。

C3：蛮力击破

暴力也许是无能之辈的最后手段，但它永远是可行的手段。对于贝壳攻防也是如此——砸碎它不就行了。当然，砸碎肯定不是说说那么简单，就连人类也需要动用锤子，捕食者们当然也得有自己的工具——螯、爪、喙、颚，十八般兵器各显神通。

螃蟹和龙虾的兵器，不用说当然是螯了。螯上经常会有像臼齿一样的突起，能最大程度发挥钳子的杠杆力量。佛罗里达石蟹Menippe mercenarla身上曾经测出高达800牛顿的"握力"，这个力道如果是施加在竖直方向上，足以举起一个成年人。

[佛罗里达石蟹，看起来果然很石头吧，一副蛮劲样儿。注意它的大螯和身体的比例。]

另一种常用钳子是嘴。很多乌龟、蜥蜴、鳄鱼、鱼类、和哺乳类都是用牙齿和上下颚咬碎，再把肉挑出来吃掉。上下颚的力量又是螯爪所不能及的了，巴拿马骨螺在实验室里能够承受5000牛顿的压力，但照样会被刺豚Vasula melones击破，可谓一物降一物。

但螯不光可以压，还可以用来剥。馒头蟹的螯爪基部生有一个突起，形成类似于开罐头刀的形状，能够把住螺壳的边缘，然后一点一点掰碎剥开，形成一条螺旋切口、直到里面的罐头肉完全暴露出来为止。一些没有螯的龙虾类群也用剥的，不过工具是口器。

除了钳子和撬刀之外，虾蛄会用自己特化的第二螯肢当做锤子来重砸，画眉鸟和獴会举起贝壳然后狠狠扔在地上，有些骨螺的壳上生有长刺，可以奋力一击刺破藤壶的外壳。至于海鸥和乌鸦，则会借助历史悠久的万有引力杀人法，叼起贝壳飞到空中然后松口，让贝壳自己在地上摔烂。

要说缺点，就是对装备要求太高了，那些一身环保装的家伙是玩不起的……这个策略一般要求很特化的身体结构、相对专一的食谱（鸟类除外）、还有充足的能量，因此需要你生活在食物丰富、整体代谢速率高的环境里，通常来说就是热带浅海。一定程度上这也解释了为什么热带浅海的贝壳和虾蟹通常要比温带浅海的要华丽得多。

C4：钻孔作业

这一策略比较类似于近现代的工兵爆破。骨螺和玉螺对此颇为擅长，它们有专门的钻孔器，可以分泌酸、螯合剂还有碳酸脱水酶来软化贝壳，再用小锉刀一样的齿舌挖出一个圆洞来，最后把吻深入其中，大快朵颐。在海滩上散步时，只要注意观察，就会很容易发现大量散乱的贝壳上都有这样的小圆洞，光滑而整齐，可以拿来串项链；这些贝壳几乎全都是钻孔作业的牺牲品。某些章鱼也会使用类似的办法，不过孔就没那么圆了。

这个方法的优点，上文已经约略提及：既有效，又不影响运动。但是缺点则和C2类似——太慢了。人依靠很精密的结构才能保持胃内pH1.5左右的强酸不会伤及自身，骨螺什么的可用不起这样的强酸，只能慢工细活地做。因此一只骨螺钻孔所需的时间短则五六个小时，长可达三四天，这对骨螺本身而言相当危险，所以难怪它自己浑身会长出如此夸张的棘刺（大概也是中文"骨螺"一名的来源吧……）。章鱼的速度要快得多，但是最高纪录也不过是半小时。