本文作者：Ent

这是一篇比较严肃的文章，请小心阅读。它讨论的是一个叫做“间断平衡理论”的演化生物学理论，所以大概需要一些进化论的基础知识。

写这篇文章的初衷是发现中文互联网上好像没有关于间断平衡理论的好的阐述，但是讨论进化论的现状又不应该绕开它。

不过，这个故事要从十九世纪开始讲起。

引子 地质学的“英雄时代”

十九世纪的英国是一个迷人的时代，对于地质学而言尤其如此。也许是工业革命和采矿业的快速发展促成了了解地层的需求，也许是维多利亚时代的繁荣、乐观、进步思潮和自然神学传统引发了对科学的热衷，或许还有帝国主义和殖民主义的积累使得全球地质考察成为可能，这一切使得地质学成为当时知识分子圈中最流行的话题之一。伦敦地质学会在1807年创立之时不过是十三个人的定期饭局，而到1815年就已经有了341名会员，1825年获得了英王乔治四世颁发的皇家宪章，风头甚至隐约超过英国皇家学会。这也许是历史上不多的几次，纯学术著作能够成为畅销书的时代；《物种起源》首印1250本当天卖光这样的事迹暂且不说，就连《志留系》和《老红砂岩》这样听起来索然寡味（事实上读起来也艰深难懂）的书也能成为畅销书。韦维尔神甫说得对，这样的时代也许再也不会有了。

而这个时代，也是地质学历史上一场影响深远的论战的起点。

一 均变论vs.灾变论

地质学既然以地球为研究对象，那么首先要回答的问题是，我们看到的高低起伏、丰富多彩的地貌（顺带还有生活其间的动植物）是如何诞生的。在十九世纪上半叶的学术界，主要有两派观点：均变论和灾变论。灾变论认为，地球的基本面貌主要是由一系列大灾难塑造的；而均变论则认为这主要是由微小变化长期积累而塑造的。（顺便一说，这两个词本身都是由开篇的那位韦维尔神甫创造的。）

 

两派观点可以追溯到十八世纪的水成论-火成论之争，也各自握有对方不能解释的证据。譬如灾变论的代表人物——法国人乔治·居维叶研究了巴黎盆地里的化石，发现有非常明显的绝灭和动物群更替现象。许多化石到了某段地层就突然消失了，更上面的地层里的化石往往大相径庭。他认为这一定是某种大灾难——也许是洪水所致，这样的灾难会彻底改变地貌和其上的生物，某种意义上是重新洗牌了。而巨大的山脉形成，以及冰川期的发现，也都是当时的均变论者无法解释的现象。

十九世纪早期，灾变论在英国广受欢迎，很大程度上是因为英国圣公会的一个有趣的传统：”神职博物学者“。基督宗教神学有一个分支称为”自然神学“，它认为既然世间万物都是上帝所创造，那么通过研究自然界的种种现象（所谓”普遍启示“，和圣经经文的”特殊启示“相对）也可以荣耀上帝。这个思想在英国圣公会尤其受到追捧，由此诞生了一大批醉心博物学的神学家以及担任神职的博物学家。而那时的地质学在英国又是何等的狂热啊！也无怪乎威廉·佩利、亚当·塞德维奇、威廉·巴克兰等等响亮的名字都来自这个传统，就连达尔文在剑桥求学期间也深深为之折服。

而对他们而言，灾变论非常容易和圣经记载的灾难协调起来。他们并不字面迷信圣经，但是认为圣经的描述和现实的科学应该是不矛盾的，比如圣经描写的大洪水很可能是地球历史上许多真实洪水中的最后一场，地层中的化石也都是这样的大灾难短时间内导致的结果。其实居维叶本人深受法国启蒙思潮影响，刻意避免了可能有宗教含义的用语，但是经不住他的英国同行们的刻意解读啊。

不过均变论这边也有王牌：查尔斯·莱伊尔，大概是最有资格被称为”现代地质学创始者“的人。

和前面提及的那几位不同，他来自另一个历史悠久的传统——绅士博物学者，衣食无忧、将科学研究作为狂热的爱好来对待的人。事实上大部分时候两个传统并不矛盾，只不过莱伊尔本人更多受休谟等的苏格兰启蒙运动的影响（莱伊尔是苏格兰人，他的先驱詹姆斯·赫顿也是）。莱伊尔实地考察了大量地质过程，指出沉积岩明显表现出漫长时间逐步累积的特征，很多看似极端的地质地貌并不需要极端的灾变，通过缓慢的、现在仍然在发生的地质过程也完全可以实现。随之而来的另一个问题就是地球的历史到底有多长，是否足以让这些缓慢的过程产生巨大效果；这个话题在松鼠会另一个系列《几多时光，雕刻地球》里涉及，这里不再赘述。当然莱伊尔否认冰川期等等立场过于极端了，但无论如何，到了十九世纪末期，是均变论一派成为了主流。顺便一说，居维叶之所以观察到间断，主要因为巴黎盆地是一个陆相盆地，沉积只有在有河流和湖泊的时候才能形成，因此是天生间断的。

地质学上的均变论和灾变论之争其实不是本文的重点，关键在于这场论战严重影响了一个人的观点：这个人就是查尔斯·达尔文，《物种起源》的作者。

二 达尔文的”渐变论“

年轻时的达尔文就和莱伊尔相识；小猎犬号临出发前，达尔文又从船长菲茨罗伊那里得到了莱伊尔新书《地质学原理》的第一卷。旅途中达尔文不断亲眼见证了均变论的实例：环礁的形成，侵蚀的痕迹，地震对海平面的影响，等等。说他在地质学领域是莱伊尔的门徒，并不为过。因此，达尔文无疑是站在均变论一方的。

然而这也影响到了他对生物演化的观点。从一些书信中可以隐约看出，达尔文并不是完全确信生物的演化也必须是渐变的；但是论战的特点就是，战端一开，不能轻易让步，不然就可能遭到对方的穷追猛打。（话说这一点好像现在的网络论战上尤其明显……）如果承认演化里突变的可能性，很容易成为灾变论者（还有神创论者）的口实，因此，在《物种起源》一书里，达尔文采取的公开立场是：演化虽然速度快慢各异，但从地质学的时间尺度来看，都是逐渐发生的，没有灾难性的突变。个别的改变可以很突然，但是譬如三趾马到现代马这样的演化，不可能是瞬间完成的。（注意：这里所说的”渐变论“并不意味着匀速的改变，只不过要求这些速度不能太快。这一点经常被人弄混。）

当然，证据并不总是站在他这一边，达尔文本人坦率承认这一点。所谓的小壳化石就是一个难题：当时的地质学家能在寒武纪的初期有很多细小的类似贝壳的化石碎片，但是再早就什么也找不到了。达尔文认为这和其他化石的间断一样，都是因为地层记录本身残缺不全所致，但是这毕竟是一个很弱的论证。那时人们还没有发现所谓的寒武纪大爆发，不然真能让达尔文郁闷死。（现在认为寒武纪大爆发和进化论并不矛盾，不过这是另一个话题了，请参见松鼠会的另一篇文章《寒武纪：生命大爆炸》。）

十九世纪的地质学工作主要集中在欧美，学术界对世界上大部分地层还一无所知，因此达尔文的希望是，地层学的进展早晚会把这些片段都补全。秉承这个想法，20世纪上半叶的大部分生物学家都接受了渐变论作为“默认观点”，假定演化是逐渐完成的，大部分演化革新都是长期缓慢积累的结果，即使偶尔有非常快速的演化也是例外而非常态。化石记录里观察到的很多间断都已经被古生物学的发现填上了，虽然剩下的间断更多，但是假以时日早晚会像达尔文希望的那样也填上的吧？

但是有一批演化生物学家说，不可能。大部分化石间断永远也填不上，因为它们发生的速度太快，其时间对于地质尺度而言只是一瞬间。要命的是，这些瞬间还偏偏是大部分演化革新发生的地方！

这就是间断平衡理论的主张。

三 间断平衡的证据

其实和绝大部分重大科学变革一样，间断平衡并不是全新的，它只不过是在1972年第一次由埃德雷奇和古尔德系统阐述而已。（其实埃德雷奇才是第一作者，他之前还独自写过一篇文章阐述了不少间断平衡的重要想法，但是古尔德名气比较大，写文章又多，后来的辩护大部分是他做的，结果现在提到间断平衡的时候埃德雷奇经常被遗忘……）

这个理论的主要基石是恩斯特·迈尔的地理成种理论，早在几十年前就已提出、并且早已被主流学界接受。迈尔认为，新物种形成的一个重要的机制（可能是最重要的一个）是所谓”边缘成种“：一个种群的一小部分因为某种原因和主体分开了，因为遭受了不同的自然选择或者进入了不同的环境/生态位，变得和原来的主体不同了。当二者差异之大、足以产生生殖隔离的时候，一个新的物种就诞生了。

可以预计，这个新的一小群大概会演化得非常快。旧的种群已经稳定存在了一段时间，应该已经相当适应它所处的环境，不会有太大的变化；而且旧种群的个体数量很多，就算有了新突变，固定下来也比较困难。相比之下，新的这一群可能面临着全新的环境，数量又少，大概在开始阶段会演化得很快，如果它们成功适应了环境、存活下来，那么数量就会上去，而演化速度也会慢下来。

问题来了。这两大特征——数量少、速度快，可都是古生物学家的噩梦啊。本来一个生物能保存为化石已经是难得的好运气了，碰上个历史悠久人口众多的物种，我们还能指望它留下些化石；而这些新物种在萌芽期间，留下化石的可能性几乎就是零啊。

而如果绝大部分新物种都是这样诞生的话，岂不是意味着大部分种和种之间的过渡阶段化石永远也找不到了？

（注：这里说的是种和种之间的过渡。一个常见的反对进化论的观点是所谓’找不到人和猿之间的过渡化石‘（或者水生和陆生之间的过渡化石，等等），而事实上已经发现几十个物种都可能是人和猿之间的过渡。只看化石记录的话，从猿到人不是一座峭壁，但是大概也不会是平缓的斜坡，而是一段台阶。级与级之间可以用很多其他手段连缀，但是大概不太能指望化石。）

我猜他俩意识到这一点的时候，作为古生物学家大概很郁闷。

但是这个理论不但解释了地层中化石的不连续性，还顺带解释了不少其他问题。比如说，传统的缓慢渐变演化是不是太慢了点儿？譬如一个物种花了一百万年，体型增加了10%，这样的例子在化石记录里很常见。但是这样的改变真的可能是渐变的吗？一百万年才增加10%，意味着平均每年增加千万分之一，算到已知最大的生物身上也不过几微米，这么小的改变，任凭你自然选择力量再强，也要完全被随机波动淹没掉吧！好比一个皮球花了三个月时间从美国漂到英国，你还可以说这是洋流的缓慢推动、逐渐让它漂流过去的；但如果它花了三千年时间才过去，就不可能这样解释了。更可能发生的事情是，这个物种在九十九万九千年里的体型都没有明显的定向变化，最后一千年因为遭受了某种新的选择力量而变大了10%。

作为旁证，现实中我们的确观察到了速度相当快的演化。著名的加拉帕戈斯地雀的例子里，一年的干旱就足以让地雀的喙大小改变4%。

另一方面，除了边缘成种之外，大家很快发现还有不少别的机制可以产生长期静态和短期快速改变。譬如“生境追踪”：对于生物来说，如果气温上升了，除了让自己适应高温之外还有一种更简单更省事的办法——向更冷的地方迁移。直到无路可走的时候，才会被迫面临演化或者绝灭的二选一。动物迁移当然很容易，植物本身虽不能动但是种子是能动的。这种跟着生境走的能力很容易让一个物种长时间保持静态。

所以，我们有了间断平衡理论的基本主张：大部分物种在大部分地质时期里发生的演化改变很少，几乎处于一种“静态”的状态；而重大的演化改变往往是罕见而快速的种系发生事件。演化树的整体形状不是蜿蜒平滑的枝条，而是更接近于台阶形：大部分时间里枝条几乎是笔直向上的，偶尔分叉的话新枝条在短时间内几乎（但不完全）是水平的。

不过这个“间断”也不意味着它是真的“断”了，这取决于我们的时间尺度。依然用台阶比喻：一段台阶从远处看几乎是平滑的；靠近一些会发现台阶分为看似不连续的许多级；用放大镜观察会发现每一级之间并没有断开，也是平滑相连的。间断平衡理论指出，化石证据只能让我们看到台阶本身，其分辨率不足以发现台阶之间的平滑连接。要想研究这些连接部分，我们必须采用其他手段。

不得不说，这是一个非常巧妙的假说。四十年后的今天，这个假说也并不出人意料地被主流学界接受了。

但在这四十年里，还发生了一些别的事情，使得这个理论至今依然常常遭到外行人的误解。

四 误解的根源？

如果你有了一个美妙的新理论，想要推广开来，应该怎样措辞比较好呢？过于温和谦虚，可能无法引起其他人的充分注意。而过于激烈、过于强调其革命性，则一方面容易引起同行反感，另一方面则容易被媒体曲解而过度放大。二者之间，应该存在一个平衡点。

而以我个人观点，古尔德的这个平衡掌握得不太好。（是的，这个理论的提出者主要是埃德雷奇，但是后续的辩护主要是古尔德做的，所以，对不起啦。）

现在而言，间断平衡理论的核心内容——边缘成种、长期静态、短期快速演化——虽然不是达尔文想象的那种演化模式，但是和达尔文理论的核心并不矛盾。进化论的两大支柱是共同祖先和自然选择，前者主张地球上所有生物来自同一个祖先、而非分别独立起源；后者主张自然选择是影响演化方向的主要力量，这两点都和间断平衡没有任何冲突。

另外一个理论——“突变论”，或者“有希望的怪物”——就不一样了。有些人会把突变论和间断平衡理论弄混，但突变论的主张是，新种的形成依赖于纯属偶然的重大突变，这个突变本身影响极其巨大，能够完全决定新物种的面貌。这等于是说，新物种是由偶然因素而非自然选择决定的。这个观点由戈德施密特在四十年代提出，但是这可就不被主流承认了。

还有一个理论叫做”新灾变论“（好吧，我承认这些名字是很容易混）。这个理论认为，虽然大部分”和平时期“的演化是正常的，但是偶尔会出现一些巨大的灾变，对现存的生物进行几乎无差别的打击，灾难过后一切又要重新开始，可能产生全新的生物面貌。小行星撞击导致恐龙绝灭假说就是典型例子。其实这个理论微观上还是和自然选择相一致的，只不过它认为有时环境的巨变会完全扭转自然选择运行的方向。这个理论的基本框架没有问题，争议只是在于这个“偶尔”到底有多偶尔。有些人觉得这样的事情其实非常普遍。

古尔德本人当然不会搞混这些基本概念，但是自从80年代起，他在强调自己理论的革命性时，用的很多措辞离这些观点太近了。且不说新闻媒体，连他的许多同行也被迷惑了。

举个例子。1980年，古尔德写道：

“成种并不总是在渐变的、适应的等位基因替换的基础上延伸和放大，而可能是，如同戈德施密特论证的那样，一种完全不同类型的遗传变化——基因组的快速重组，也许是非适应性的。”

咦？戈德施密特不就是提出突变论的那一位吗？认为成种是非适应性的，换言之是自然选择不起作用的，这难道不是为突变论张目吗？

然后到了1982年，他又澄清说，他所支持的戈德施密特的唯一主张是

“小的遗传变异可以通过改变发育速度而产生大的效果”。

这就没有那么新鲜了嘛，事实上这一点并不是什么新说法，也从未被学界否认过，虽然可能大家对它的重视的确不太够……

其实类似的困扰围绕着相当一部分新理论。我们很难责怪作者，毕竟掌握这样的平衡说来容易做来难，何况一个理论新诞生时也不可能把所有模糊之处都弄清楚。但我们应该责怪二次传播者吗？肯定有一部分别有用心的人在故意曲解，毕竟这是个进化论相关的话题；但是我相信大部分媒体是努力地用标准的科学新闻写作手法去传播这些消息的，除非我们把科学家都培养成记者（或者反过来），不然很难再做出系统的改进。那么，该怪谁呢？

我没有答案。眼下我们的情形或许就像间断平衡理论所预言的一个台阶，稳定的环境产生稳定的结果，哪怕这个结果从很多意义上都不是“最优”的。

而如果继续沿用这个比喻的话，要想打破这个台阶，也许可以靠一个小群体去占领一个新的生态位。也许在这个剧烈变化的媒体环境之中，会产生新的选择压力，诞生新的“物种”，这个新种就算不能取代原来的物种，或许至少也能与之分庭抗礼。

当然，这只是一种希望。

结语 达尔文学说与人的价值

好吧，我承认开篇的话说得太过委婉了一点儿。我写这篇文章的根本动机就是受不了那些嚷嚷“间断平衡取代/推翻了进化论”的人。

1982年，道金斯在《延伸的表现型》一书里写道：

“我的担忧来自于一群影响力渐增的达尔文主义外行批评家，要么是宗教原教旨主义者、要么是萧伯纳/库斯勒式拉马克主义者，他们出于和科学完全无关的原因，急切地、不完全理解地抓住任何听起来像是反对达尔文的东西；而记者们则太容易为某些外行圈子里对达尔文主义的批评拉皮条。”

这话也许是狠了点儿，但三十年过去了，好像还大致没错。

抛开宗教动机不谈，我其实不太理解为什么进化论能得到非宗教人士这样的关注。梅纳德史密斯说“每一个理论成为主流之后都应当承受反对意见的不断轰击，但是这并不意味着每一个主流理论都是错的”，但是这应该不止适用于演化生物学吧？为什么大家不去否定内稳态学说、热力学定律或者元素周期表呢。

我个人的诛心猜想是，在一些人看来，达尔文学说贬低了人类的地位。人文主义传统在颂扬人的价值时，常常不肯满足于人类的现状、成就和潜力，而一定要追溯到人类的由来，要证明人类拥有某种不同于其他生物的“天授”的“本质”。一个现代知识分子恐怕很难心安理得地相信人是直接按上帝的形象被创造出来，但他可能还是要去寻找其他的独特本质。也许他会认为某些人类能力太过卓越，不可能逐渐产生（比如康德的“道德”、华莱士的“智力”或乔姆斯基的“语法能力”）；或者提出某些非自然选择的机制对人类情有独钟（戈德施密特的“宏突变”或者马古利斯晚年的“盖亚”）；但无论是按照哪一种解释，人都是注定要伟大的，远在航天、电力、印刷、铁器、农业和用火之前，便已经是必将改变世界的存在了。

不过我并不同意这种看法。价值不应当来自于血统。我相信人类是一个伟大的物种，但是这伟大来自于其过去、现在和未来的成就，而不是其渊源或者特质。人和其他生物当然有所不同，但是这个不同仅仅在于人类率先爬上了“智力”这个生态位，也许假以时日另外一些物种也会步我们后尘。的确，现在回望我们的生物演化起源，可能会觉得这个源头本身太过平淡无奇，远不能和波澜壮阔的创世神话相比；但是如果后退一步，审视我们演化的全部历史，我相信会是一幅更加宏大壮丽的场景。用达尔文的话说，“当这颗星球按照固定不变的重力法则永无止息地旋转的时候，它上面最初的一种或几种生命形态，凭借仅有的几种能力，竟从如此简单的开端演化出了奇妙无比、美丽至极的无尽的形态，而且还在继续演化下去——这样一种生命观是何等的壮丽啊。”

参考资料和扩展阅读

• Eldredge, Niles and Gould, S.J. (1972)."Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism". 嗯就是他俩1972年那篇论文了。
• Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution". 迈尔的文章，实际上是埃德雷奇和古尔德的先驱。
• Bryson, Bills（2003）A Short History of Nearly Everything. 这本书中译为《万物简史》，但是还是推荐读英文，初版中译错误连篇，后来虽然修正了很多，但是还是离原文妙趣横生的文笔相差甚远。第五章讨论了十九世纪英国地质学的面貌。不过有个别细节错误啦，作者本人毕竟不是科学家。
• Dennet, Daniel (1995) Darwin's Dangerous Idea 中译《达尔文的危险思想》，即将出版，译者方舟子老师，质量应该可以保证。强烈推荐这本书给希望深入了解达尔文理论的人。关于间断平衡的部分在第十章。不过这一章让古尔德很不爽……
• Dawkins, Richard (1982) The Extended Phenotype 《延伸的表现型》，可能是道金斯的书里知名度最低的一本，但大概也是最有料的一本（好吧，最不像科普著作的一本）。好像还没有中译。关于间断平衡的讨论集中在第六章。
• Darwin, C. and Costa,J.T. The Annotated Origin (2011) 《物种起源·注释版》，推荐给想读原著的同学。达尔文的文笔还是可以的，虽然节奏较慢，但应该不会有看不懂的地方。这个版本用的是1859年物种起源的第一版。
• Gould, S. J. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. 这本砖头我其实不该列上，因为我离看完它还有十万八千里……但不管怎么说，这应该是能找到的关于间断平衡理论的最系统的论述了。此外，这本书里有古尔德针对丹内特的批评做出的回应。